應激綜合征是家畜、家禽等動物遭受不良因素或應激原的刺激時,表現(xiàn)出生產(chǎn)性能下降,產(chǎn)品質(zhì)量降低，生長發(fā)育緩慢；機體免疫抑制，免疫力下降,抗病原感染力差，甚至死亡的一系列非特異性的綜合反應。各種不良因素刺激引起動物的應激反應包括驚恐或者動員階段、抵抗或者適應階段和衰竭階段3個基本過程。各種動物(包括野生動物)均可發(fā)生,常見于豬、家禽、牛和兔等動物。

一、原因 
凡能引起應激反應的刺激因素，均稱作應激原。如機械的、物理的、化學的、生物的、心理的等等。幾乎畜禽生產(chǎn)的所有過程，動物都會出現(xiàn)應激，許多生產(chǎn)環(huán)節(jié)都可能成為畜禽的應激原。應激原按照強度和持續(xù)時間，可以分為：(1)高強度應激原。對動物的危害最大，但由于作用強烈，動物反應明顯，易為人們覺察和重視，如不能及時發(fā)現(xiàn)并消除應激原，則會對生產(chǎn)造成重大的損失，畜牧業(yè)生產(chǎn)中應加以預防。(2)低強度應激原。這種應激原作用弱，動物反應不明顯，但持續(xù)時間長，不易為人們發(fā)現(xiàn)和重視。由于強度低，持續(xù)時間短，動物易于適應，造成的危害較小，相反，還有利于鍛練動物機體的調(diào)節(jié)和適應能力。應激原按性質(zhì)，可以分為：
1、機械性應激原。如定位欄、水泥地板、漏逢地板、封閉飼舍等集約化設施、設備。
2、物理性應激原。如過強的冷、熱、噪聲、輻射及氣流，過低的氣壓等。
3、化學性應激原。如濃度較高的氨氣、二氧化碳、硫化氫等有害氣體，水和飼料中的重金屬離子、農(nóng)藥、飼料貯存霉變所產(chǎn)生的毒素、天然有毒植物及其它有毒有害的化學物質(zhì)。
4、生物性應激原。如病毒、細菌感染，寄生蟲侵襲，動物之間的撕咬等。
5、營養(yǎng)性應激原。如飼料種類、營養(yǎng)成分或水質(zhì)驟變，日糧營養(yǎng)成分不平衡，飼料或飲水數(shù)量不足，饑餓，飼喂方式突變等。
6、管理性應激原。如飼養(yǎng)制度的改變、動物分群、斷奶、驅(qū)趕、捕捉、運輸、剪毛、采血、去勢、修蹄、檢疫、預防接種等正常管理活動引起的應激。另一種是由于管理不當引起的應激，如粗暴抓捕、飼養(yǎng)密度過大、人員頻繁變更等。
7、心理性應激原。如猴子、羊群等動物群體等級地位的爭奪、驚嚇等引起的應激。
8、運輸應激原。如豬裝卸工具不合理、運輸途中環(huán)境惡化、目的地環(huán)境生疏等應激因素的作用下，可發(fā)生豬肉蒼白、松軟、滲出性豬肉(PSE肉)；干燥、堅硬、色暗的豬肉(DFD肉)和成年豬背肌壞死等為特征的應激綜合征。
9、其它人為因子。如動物化學保定使用麻醉劑(如氟烷、氯仿等)和使用去極化肌松藥(如琥珀酰膽堿及a腎上腺素能的激動劑)也可誘發(fā)應激。

二、應激對動物的影響
(一)應激對動物生長和增重的影響
在較為嚴重的應激狀態(tài)下,動物生長發(fā)育速度降低。例如,中豬(40-70kg)在5℃低溫時日增重比20℃時低16.9%-26%；70 kg以上的大豬在5℃和35℃時的日增重，分別比20℃時低34.5%和63.6%。動物群體過大產(chǎn)生的應激會降低豬的生長發(fā)育速度。例如,10頭一群豬平均日增重為580g,而20頭、30頭和40頭一群豬平均日增重，分別比10頭一群豬減少5%、8%和10%,飼料消耗分別增加7%、8%和10%。
環(huán)境劇烈變化引起的應激導致動物生長發(fā)育速度下降的主要原因是:
(1)動物營養(yǎng)物質(zhì)攝入能力下降。一方面,動物在嚴重應激狀態(tài)下采食下降,甚至絕食；另一方面,應激原的作用使神經(jīng)系統(tǒng)高度緊張,導致胃腸運動紊亂,有關(guān)腺體分泌的消化酶數(shù)量不足。上述兩方面的因素導致動物營養(yǎng)物質(zhì)攝入不足。
(2)促進生長發(fā)育有關(guān)的激素分泌量減少,加速體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)分解的激素分泌量增加。動物在正常的生長發(fā)育過程中,生長激素(GH)對幼畜的各種組織和器官都有促進作用,能使核糖核酸的合成增強,加速氨基酸進入細胞的過程,使蛋白質(zhì)在體內(nèi)的合成增多。對成年家畜來說,生長已經(jīng)停止,GH的作用主要是影響蛋白質(zhì)的代謝。此外,GH也參與糖和脂肪代謝,促進脂肪組織的分解,使血液中游離脂肪酸(FFA)和酮體含量升高,阻止肌肉組織對葡萄糖的利用,在糖代謝方面與胰島素拮抗。機體的正常新陳代謝和各種機能,取決于各種激素間的相互協(xié)調(diào)與平衡。當動物處于應激狀態(tài)時,這種協(xié)調(diào)與平衡被打破。腎上腺髓質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素、胰高血糖素、甲狀腺素和GH不同程度地加強分泌,起初,GH與其它激素協(xié)同作用,增強糖的異生和脂肪動員和分解,保護蛋白質(zhì)不被分解利用,在應激情況下,GH還可起到促進合成蛋白質(zhì),修補損傷組織的作用。但隨著應激的發(fā)展,各種增強分解代謝的激素因應激對能源的需求而大量分泌,GH與它們(特別是糖皮質(zhì)激素)之間的平衡被破壞,結(jié)果使蛋白質(zhì)合成受阻,甚至導致蛋白質(zhì)解體,出現(xiàn)負氮平衡,糖和脂肪過量消耗,家畜生長滯后,增重減緩甚至逐漸消瘦。此外,有資料表明,在應激情況下,血液中腎上腺素和糖皮質(zhì)素水平提高,會引起細胞有絲分裂活性的抑制從而抵制生長。在應激狀態(tài)下,動物血液和營養(yǎng)物質(zhì)供應出現(xiàn)重新分配,以集中保證重要器官的需要,也會影響生長和增重。
一般來說,家畜發(fā)生應激反應后,增重變慢出現(xiàn)負值,料肉比增大,成本升高,畜牧業(yè)生產(chǎn)水平降低。由溫度、濕度、光照等的不適和營養(yǎng)不良等引起的應激導致的動物生長發(fā)育受阻,增重降低,繁殖性能下降等問題已引起人們高度的重視。值得注意的是有些應激原,對畜牧生產(chǎn)危害大而又容易被忽視,它們主要有:
1)心理應激。在畜牧生產(chǎn)中,家畜接觸新環(huán)境、受驚嚇、人的粗暴對待、爭斗、社群地位低下、缺乏必要的刺激和信息、孤獨等,均可造成心理應激。心理應激影響動物生長和增重,畜群中社群地位低下的個體,因長期的心里應激而生長發(fā)育不良,瘦弱矮小的事例在生產(chǎn)中為數(shù)不少。群養(yǎng)家畜如綿羊,單獨飼養(yǎng)時表現(xiàn)煩躁不安,采食量和日增重降低也是常見的。組群過大,超出了家畜認識、記憶同伴及相互關(guān)系的能力時,則社群序列很難建立,爭斗將不斷發(fā)生,由此造成的心理應激會嚴重影響生長和增重。
2)飼養(yǎng)密度。飼養(yǎng)密度過大,不僅使圈舍空氣質(zhì)量惡化,還會使爭斗機會增多,畜禽經(jīng)常發(fā)生咬耳、咬尾、啄羽等行為,影響生長和增重,并使發(fā)病率和死亡率提高。
3)畜牧獸醫(yī)技術(shù)措施。斷奶、稱重、去勢、去角及疫苗接種等畜牧生產(chǎn)和獸醫(yī)技術(shù)措施,會給家畜造成應激,對生長和增重產(chǎn)生不同程度的影響。一般情況下,斷奶應激造成的增重降低,抵抗力和免疫力下降,需1-2周后才能逐漸恢復。去勢、去角應激一般1周內(nèi)難以恢復。手術(shù)時年齡越小,恢復也越快。

(二)應激對畜禽繁殖力的影響
在應激情況下,生長期幼畜常出現(xiàn)性腺發(fā)育不全,成年家畜精子和卵子的生成、發(fā)育及成熟受阻,特別是母畜會出現(xiàn)胚胎早期吸收、流產(chǎn)、難產(chǎn)和不孕等現(xiàn)象。例如,33℃暴曬3天后的公豬與母豬交配,受胎率比20℃時低30%-40%。母牛在39℃高溫中的情期受胎率比8℃時低20.6%。其主要原因是嚴重的應激影響了促進性腺發(fā)育的有關(guān)激素的分泌。例如,在應激情況下,垂體前葉促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH),(促甲狀腺素釋放激素)TRH的大量分泌干擾了其它與生殖有關(guān)的激素GnRH(促性腺激素釋放激素)、FSH(促卵泡激素)、LH(促黃體激素)、LTH(催乳素)的分泌,使雌激素和雄性激素的分泌量減少,從而導致生長期幼畜性腺發(fā)育不全；成年家畜精子和卵子的生成、發(fā)育及成熟受阻,繁殖力下降。此外，由于腎上腺皮質(zhì)激素和垂體后葉催產(chǎn)素(OXT)相互拮抗，所以應激時大量分泌腎上腺皮質(zhì)激素于擾了垂體后葉催產(chǎn)素(OXT)的分泌和作用,導致生殖道收縮活動減弱,影響排卵、精子運輸及受精卵進入子宮附植,使受胎率下降。
應激對家禽產(chǎn)蛋性能的影響。在應激狀態(tài)下,家禽的內(nèi)分泌功能紊亂,與產(chǎn)蛋有關(guān)的激素如GnRH(促性腺激素釋放激素)、LH(促黃體激素)、FSH(促卵泡激素)和雌激素分泌不足,導致產(chǎn)蛋率急劇下降。例如,開產(chǎn)母雞一經(jīng)停止補光或裝籠,產(chǎn)蛋率下降29.7%,而且應激作用有持續(xù)的后效作用,盡管應激因素消除,產(chǎn)蛋率有所恢復,但始終比應激前的水平低21.59%。

(三)應激對家畜泌乳的影響
嚴重的環(huán)境應激往往導致奶畜產(chǎn)奶量下降,高產(chǎn)奶畜對環(huán)境應激的反應更為強烈。例如,荷斯坦牛在34℃高溫中產(chǎn)奶量比24℃時低41%。母羊由于羔羊斷奶產(chǎn)生應激,產(chǎn)奶量下降10%-20%。母畜產(chǎn)奶量的高低與乳腺泡、乳導管的形成和發(fā)育密切相關(guān),兩者均受雌激素和孕酮的調(diào)節(jié)。GH(生長激素)、催乳激素(LTH)也參與對乳腺泡生長和發(fā)育的調(diào)節(jié)。
在應激情況下,下丘腦GnRH(促性腺激素釋放激素)、FRH、LRH、催乳素釋放激素(PRH)分泌減少,導致垂體前葉FSH(促卵泡激素)、LH(促黃體激素)、LTH (催乳素)分泌也相應減少,使動物雌激素、孕酮分泌不足,造成青年母畜乳腺發(fā)育不良,經(jīng)產(chǎn)母畜干奶期乳腺再生受阻。因此,在育成期或干奶期發(fā)生應激,會使母畜產(chǎn)仔后泌乳量減少。
在應激情況下的驚恐反應使腎上腺素和去甲腎上腺素分泌加強,腎上腺素與垂體后葉催產(chǎn)素(OXT)拮抗,從而抑制乳汁的生成和排出；腎上腺素和去甲腺素的大量分泌可使體內(nèi)代謝的主導趨勢由同化作用轉(zhuǎn)為異化作用,從而使乳的生成從量和成分上都發(fā)生很大變化。大腦皮質(zhì)等高級中樞參與乳的排放調(diào)節(jié),擠奶時的各種干擾,擠奶員的粗暴對待等,都會成為應激原而抑制排乳反射,導致產(chǎn)奶量下降,使乳房炎發(fā)病率升高。

(四)應激對畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的影響
1、肉質(zhì)。將肉用畜禽往屠宰場運輸,以及宰前飼養(yǎng)管理不當,都會導致較強的應激,從而造成屠體肉品質(zhì)下降。例如,豬屠宰前因運輸途中擁擠、捆綁、擠壓、咬架或受到冷熱及電等刺激,屠宰后的肉呈蒼白、松軟、有滲出液，稱為PSE豬肉。表現(xiàn)為背最長肌、腰肌、股肌、肱二頭和肱三頭肌等色澤蒼白、肌肉松軟、有液體滲出、表面濕潤、折光性強、透明度高,似用熱水煮過后的淡白色肉,嚴重者如爛肉樣,手指可輕易插入,失去彈性,水腫嚴重,肌膜有小點出血,淋巴結(jié)腫大出血。其原因是受低強度長期應激原的影響,動物機體的耗氧量、產(chǎn)熱量都比平時大數(shù)倍,糖的酵解使乳酸大量增加,宰后肌肉PH值迅速下降；同時，由于腎上腺素的大量分泌,導致物質(zhì)代謝的加速,ATP和磷酸肌酸驟減,肌蛋白變性,組織持水力下降,從而使家畜屠宰后出現(xiàn)PSE肉,PSE肉的耐貯性和烹調(diào)適應性等顯著變差,這在豬肉生產(chǎn)中最為常見。PSE豬肉因不被消費者接受而給畜禽生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟損失。有資料報道,1980年P(guān)SE豬肉占屠宰豬總數(shù)的比例,在丹麥、荷蘭、美國、西德和英國分別達33%、25%、18%、16%和7%。
應激還可導致另一種低品質(zhì)肉,即切面干燥、肉質(zhì)較硬、肉色深暗,將這種肉稱為DFD肉。DFD肉是畜禽遭受低強度長時間應激原作用所致。由于糖原消耗過多,體內(nèi)乳酸產(chǎn)生減少并被呼吸性堿中和,宰后肌肉因缺乏供厭氧酵解的糖原,故肌肉PH不下降,維持中性或升高,肌漿保持在細胞內(nèi)而呈現(xiàn)干燥切面；肌細胞中細胞色素酶活化,氧被消耗,形成暗紅色肌紅蛋白。一般認為,屠宰后45min,肌肉PH值低于5.8，并伴有肉色灰白色和大量滲出液者，可判斷為PSE肉；宰后24h(豬)或48h(牛)，肌肉PH值大于6.0,并伴有肉色暗紅和表面干燥者,可判定為DFD肉。
2、蛋的品質(zhì)。 應激原刺激家禽,使家禽內(nèi)分泌系統(tǒng)失調(diào)和礦物質(zhì)攝入量不足,影響鈣、磷代謝,導致蛋殼厚度減小,破殼蛋,畸形蛋和軟蛋比率增加。例如,某雞場對開產(chǎn)蛋雞進行裝籠引起應激,軟蛋率達50%以上。

(五)應激對畜禽健康的影響
嚴重的應激使動物免疫力和抵抗力下降,從而危害動物的健康,導致發(fā)病率和死亡率增加。例如,初生仔豬在21℃低溫中,3天之內(nèi)死亡率比補暖的高9.0%。我國新疆、內(nèi)蒙古等牧區(qū)冬季冷應激使羔羊死亡率升高,當氣溫為1.36℃時,羔羊死亡率為21.9%,而氣溫為6.35℃時,癥狀死亡率則為13.63%。Selye指出,腎上腺皮質(zhì)和淋巴組織以及胸腺是相互拮抗的,家畜在應激反應過程中,腺垂體分泌和釋放的促腎上腺皮質(zhì)激素以及腎上腺皮質(zhì)分泌和釋放糖皮質(zhì)激素(GC),都可以引起胸腺和淋巴組織萎縮,抑制了胸腺和淋巴組織的蛋白質(zhì)合成,動物體液免疫和細胞免疫機能下降,家畜對疾病的抵抗力減弱,易感性增強。生長激素和甲狀腺素有加強細胞免疫和體液免疫的作用,在嚴重應激狀態(tài)下,生長激素和甲狀腺素分泌不足,可降低動物的免疫機能。有證據(jù)表明,熱應激可以降低豬丹毒疫苗的免疫效果。還有證據(jù)表明,熱應激對家禽脾、法氏囊和胸腺質(zhì)量產(chǎn)生影響,能夠降低雞新城疫疫苗免疫效果。應激可以通過降低淋巴細胞轉(zhuǎn)化率和紅細胞黏附力來降低動物免疫力,如用綿羊紅細胞免疫蛋雞,高抗體組雞在遭受30℃、24h熱應激后,淋巴細胞轉(zhuǎn)化率降低22.4%,遭受35℃,120h熱應激后,淋巴細胞轉(zhuǎn)化率降低36.1%；低抗體組雞在遭受35℃,120h熱應激后，淋巴細胞轉(zhuǎn)化率降低58.1%。在應激狀態(tài)下,動物通過神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)對免疫機能進行調(diào)節(jié),從而影響動物的健康。

三、應激的發(fā)生機制
1、動物在應激原的作用下,通過神經(jīng)一內(nèi)分泌途徑，動員所有的器官和組織來應對應激原的刺激。交感神經(jīng)首先興奮,腎上腺髓質(zhì)對腎上腺素和去甲腎上腺素的分泌增多,參與物質(zhì)代謝和循環(huán)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),引起心率加快,搏動增強,血管收縮,血流加快,血糖升高。同時,下丘腦受到刺激,分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素,刺激垂體前葉促腎上腺皮質(zhì)激素分泌,進入血液循環(huán),促進腎上腺皮質(zhì)合成糖皮質(zhì)激素,加強肝臟糖原的異生作用,增加肝糖原貯備。
2、機體在應激原的作用下,下丘腦分泌促甲狀腺素釋放激素增多,最終使甲狀腺激素的合成和分泌增加,導致體內(nèi)基礎(chǔ)代謝率增高,糖原分解加強,加速脂肪的分解和氧化,影響機體的物質(zhì)代謝和能量代謝。另外，下丘腦促性腺激素釋放激素和垂體前葉促性腺激素分泌減少,引起睪丸、卵巢、乳腺發(fā)育受阻,功能減退,臨診表現(xiàn)繁殖機能下降，甚至不育。有研究發(fā)現(xiàn),交感神經(jīng)興奮和血液中兒茶酚胺增加能刺激胰島a-細胞,使胰高血糖素分泌加強,促進糖原分解和糖原異生,使血糖升高。
3、應激反應涉及神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)的一系列活動,主要通過神經(jīng)一內(nèi)分泌途徑,動員機體所有器官和組織來對付應激原的刺激,中樞神經(jīng)系統(tǒng)特別是大腦皮質(zhì)直整合調(diào)節(jié)作用。根據(jù)應激原的作用,臨診上將機體發(fā)生應激反應的過程分為三個階段:1、驚恐反應或動員階段；2、適應或抵抗階段；3、衰竭階段。
4、在應激過程中,谷氨酰胺的最重要功能是在組織間運輸?shù)?作為核酸、核苷酸和蛋白質(zhì)合成的前體,進而為細胞增生提供原料。因而,谷氨酰胺能被快速增生細胞(如腸細胞和淋巴細胞)優(yōu)先利用,并通過生成尿素來調(diào)節(jié)酸堿平衡。在中性PH條件下,絕大多數(shù)中的丙氨酸,谷氨酰胺和由肌蛋白降解生成的氨基酸一起轉(zhuǎn)運到肝臟,進入各自的代謝途徑。應激時,皮質(zhì)醇增加轉(zhuǎn)氨酶的活性,使丙氨酸和谷氨酰胺脫去氨基,經(jīng)糖異生途徑生成葡萄糖；同時，生成的氨與其他終產(chǎn)物(如CO2)一起進入尿素循環(huán)。另外,胰高血糖素和糖皮質(zhì)激素增強尿素循環(huán)的活性。因此,動物在應激下蛋白質(zhì)降解多時,血液中尿素水平升高。當肌蛋白降解時,肌酸從肌組織中釋放出來,則血液中肌酸水平也升高。
5、動物在應激過程中,分解自身組織,生成能量,并把這些能量定向地用于特定組織,同時也減少供應于其他組織的能量。能量產(chǎn)生、分配和利用的過程中,激素作用于靶器官或靶組織,通過改變控制代謝途經(jīng)的調(diào)節(jié)酶的活性而使許多代謝過程有機地發(fā)生變化。在應激時,脂肪酸、葡萄糖和某些蛋白質(zhì)分解供能,與此同時,在能量足夠時也合成急性期蛋白。在物質(zhì)再分配過程中,組織中的礦物元素含量也發(fā)生變化。應激時，動物出現(xiàn)其他物質(zhì)代謝的變化如下:
(1)物質(zhì)代謝的變化:應激時激素分泌的變化，導致物質(zhì)代謝的變化。動物應激初期,兒茶酚胺類激素啟動肝糖原降解,則血糖迅速上升,導致胰島素分泌增加,促進葡萄糖的肝外攝入。在禁食時,血糖下降引起胰島素分泌減少,胰高血糖素和皮質(zhì)醇的分泌增加,促進糖原異生和肝、腎中葡萄糖的合成,同時，促進糖原、蛋白質(zhì)和脂肪的降解。在應激時,所有組織利用葡萄糖生成能量,而且禁食也能引起葡萄糖的短期下降,為防止紅細胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)缺乏葡萄糖,皮質(zhì)醇阻止葡萄糖轉(zhuǎn)運到其他組織。機體需要胰島素促進葡萄糖轉(zhuǎn)運到除肝、紅細胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)以外的其他組織,但此時血液中低的胰島素含量，使葡萄糖滯留在血液中，引起血糖升高。皮質(zhì)醇也保證合成葡萄糖所需碳源的供給,在應激時和能量不足時,大多數(shù)組織中蛋白質(zhì)的合成減少,某些組織中的蛋白質(zhì)被優(yōu)先降解為氨基酸,用于葡萄糖的合成和能量的生成.
(2)能量代謝的變化:除紅細胞和中樞神經(jīng)系統(tǒng)外,其他組織的能量主要來源于脂肪酸的氧化分解。應激時,促腎上腺皮質(zhì)激素、促甲狀腺素、腎上腺素、去甲腎上腺素和胰高血糖素促進脂肪分解生成脂肪酸。脂肪組織分解生成的脂肪酸與血液中的白蛋白結(jié)合運輸,導致血液中的游離脂肪酸含量升高。在采食的動物中,部分游離脂肪酸在肝中經(jīng)氧化磷酸化途徑供能,游離脂肪酸的主要代謝途徑是在肝中轉(zhuǎn)化為極低密度脂蛋白(VLDL)而重新轉(zhuǎn)運到血液中。然而,當動物被禁食時能量和VLDL的生成都顯著降低,從而游離脂肪酸貯留在肝中。為了防止脂肪肝的發(fā)生和把能源運輸?shù)狡渌M織,游離脂肪酸轉(zhuǎn)化成酮體。酮體在循環(huán)血液中的積累，可導致代謝性酸中毒。據(jù)報道,剛到肥育場的牛會受運輸應激而生成大量酮酸和乳酸、醛固酮和皮質(zhì)醇的大量分泌及組織分解,引起Ca、P、K、Mg、Zn、Cu的嚴重缺乏。酸中毒還抑制1，25-二羥鈣化醇[1，25-(OH) 2D3]的合成,影響鈣、磷平衡、幼單核細胞和單核細胞分化為巨噬細胞的過程以及巨噬細胞功能的發(fā)揮。
(3)蛋白質(zhì)和氨基酸代謝的變化:禁食初期,肝、腎和腸細胞中的蛋白質(zhì)首先降解,生成游離氨基酸并被分解產(chǎn)生能量,或轉(zhuǎn)運到其他地方利用。氨基酸分解過程產(chǎn)生的氨基被 a-酮酸“捕獲”,生成丙氨酸和谷氨酰胺。胰高血糖素使骨骼肌中丙氨酸的生成多于谷氨酰胺,丙氨酸是比谷氨酰胺更好的糖異生原料。
6、總而言之，應激綜合征的發(fā)生與機體內(nèi)自由基作用有直接關(guān)系。機體在應激原的作用下,體內(nèi)脂質(zhì)過氧化加劇,自由基生成過多,組織中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶及過氧化氫酶活性降低,對已生成的自由基清除減慢,使體內(nèi)細胞和亞細胞膜脂質(zhì)產(chǎn)生毒害作用,膜結(jié)構(gòu)受損,膜蛋白的結(jié)合酶巰基被氧化,離子通道微環(huán)境破壞,導致Ca2+大量涌入細胞漿和線粒體。Ca2+是肌肉收縮的觸發(fā)劑,與ATP作用釋放能量,導致肌肉收縮甚至震顫,同時兒茶酚胺進一步釋放,肌糖原發(fā)生無氧酵解,最終導致乳酸產(chǎn)生過多,肌肉損傷,體內(nèi)產(chǎn)熱增加,體溫升高。由此可見, 動物受到應激作用后, 就會造成機體抗自由基功能不足,免疫力下降,對傳染性疾病和寄生蟲病的易感性增加,降低免疫預防接種的效果。對應激再次刺激更敏感,更容易發(fā)生應激性疾病。

四、應激的臨床表現(xiàn)
應激作為非特異性致病因子，與多種疾病有關(guān)，由應激間接誘發(fā)的疾病很多。應激本身也可以直接引起動物疾病，如胃潰瘍；應激原作用破壞了機體的生理或心理平衡，從而降低其抗病能力，表現(xiàn)某些亞臨床癥狀，或使機體對某些疾病的抵抗力減弱。由應激直接引起的疾病，主要有以下幾種類型.
1、臨床突斃綜合征(猝死型)。由于強烈應激，導致動物突然死亡。多見于產(chǎn)肉性能好、體重約為３０～９０kg的豬。在遷徙、合群、爭斗、驅(qū)趕和捕捉過程中，動物受到強烈刺激引起應激反應，導致動物突然死亡。臨床癥狀為尾巴快速震顫，全身僵硬，張口呼吸，體溫升高．動物死亡后剖檢，可見內(nèi)臟充血，心包液增加，肺充血。動物不表現(xiàn)任何臨診病癥而突然死亡。
2、神經(jīng)型?；钾i表現(xiàn)肌纖維顫動,特別是尾部、背肌和腿肌出現(xiàn)震顫，繼而顫肌發(fā)展為肌僵硬,使動物步履維艱或臥地不動。患牛則表現(xiàn)高度興奮,頸靜脈怒張,兩目圓睜,大聲吼叫,常以頭抵撞車廂壁,不斷磨牙,幾分鐘后倒下,呼吸淺表,有間歇,有的牛從口鼻噴出粉紅色泡沫,很快死亡。
3、全身適應性綜合征。乳牛、乳山羊、仔豬、繁殖雌畜受嚴寒、酷暑、饑餓、過勞、驚恐、中毒及預防注射等諸多因素作用時,引起應激系統(tǒng)的復雜反應。表現(xiàn)為警戒反應的休克相、體溫降低、血糖下降、血壓下降、血液濃縮、嗜酸性粒細胞減少等。與此同時,亦出現(xiàn)抗休克相,體溫升高,血壓增高,血容積增大,兩者相互交錯,掩映,易于混淆,應予注意。
4、惡性高熱型。由于運輸應激、熱應激、擁擠應激等,多表現(xiàn)為大葉性肺炎或胸膜炎癥狀。白色豬的皮膚出現(xiàn)陣發(fā)性潮紅,繼而發(fā)展成紫色,可視黏膜發(fā)紺,最后呈現(xiàn)虛脫狀態(tài),如不予治療,80%以上的病豬于20-90min內(nèi)進入瀕死期,死后幾分鐘就發(fā)生尸僵,肌肉溫度很高。死后剖檢,多數(shù)有大葉性肺炎或胸膜炎病變。
5、胃腸型。常見于豬和牛。臨診上呈現(xiàn)胃腸炎、瘤胃臌氣、前胃弛緩、瓣胃阻塞等病癥。剖檢所見，主要是胃黏膜糜爛和潰瘍。據(jù)報道,某內(nèi)聯(lián)廠屠宰豬中胃潰瘍的檢出率為18.4%,認為與應激密切相關(guān)。
6、慢性應激綜合征。多數(shù)應激原強度不大,持續(xù)或間斷引起的反應輕微。主要表現(xiàn)在生產(chǎn)性能降低,防衛(wèi)機能減弱,易繼發(fā)感染。這類疾病在營養(yǎng)、感染及免疫應答的相互作用較為常見。
7、生產(chǎn)性能下降。畜禽經(jīng)長途運輸后,即使不發(fā)生死亡,亦會表現(xiàn)生產(chǎn)性能下降,如產(chǎn)蛋母雞停止產(chǎn)蛋或品質(zhì)下降,又如呈現(xiàn)PSE豬肉,DFD豬肉,背最長肌壞死等。在運輸過程中，由于飼料、飲水不足以及生活環(huán)境改變造成的心理應激，加之擁擠，通風不良等，造成動物應激而誘發(fā)疾病。臨床癥狀為動物呼吸和脈搏加快，體溫升高到４２-４３℃，精神沉郁，全身顫抖，有時動物發(fā)生嘔吐，體重下降。屠宰后，肉質(zhì)下降，表現(xiàn)為白肌肉，黑干肉等。
總之，高密度集約化畜牧生產(chǎn)的環(huán)境，一方面使微生物的生命力和毒性大大加強，另一方面應激因素增多，使家畜抗病力減弱，易感性增強，導致一些疫病在畜群中暴發(fā)。如近年來暴發(fā)的禽流感，牛、豬的口蹄疫等，使飼養(yǎng)者蒙受巨大損失。此外，長期應激可使動物健康受到損害，發(fā)生一些獸醫(yī)臨床較少遇到的疾病，如浮腫病、營養(yǎng)障礙、瘤胃過度角質(zhì)化、肌肉收縮力減退、無乳綜合征、豬應激綜合征等。

五、診斷
1、現(xiàn)場檢查法。多數(shù)家畜在發(fā)生急性應激時，常表現(xiàn)出典型的臨床癥狀或異常的行為。如恐懼不安，驚慌失措，眼球突出，目光銳利，呼吸急促，心跳加快，體溫升高，肌肉震顫，食欲減退；嚴重時皮膚發(fā)紫，心律失常，出現(xiàn)休克，甚至死亡。慢性應激時出現(xiàn)體重減輕，生產(chǎn)力下降，繁殖機能障礙，免疫力下降，精神抑郁，行動緩慢。但不同的動物在應激情況下反應的程度不同。因此，根據(jù)動物在應激狀況下生產(chǎn)性能、繁殖力和免疫力下降的差異，就可以篩選出抗應激的動物個體。
2、激素監(jiān)測法。在通常情況下，應激敏感型家畜血液中促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)含量較抗應激型家畜高。此外，無論哺乳動物或者鳥類，在應激驚恐反應初期，胰島細胞即加強分泌胰高血糖素。因此，在家禽，胰高血糖素是一種應激激素，可以作為家禽應激反應的檢測指標。
3、酶學檢測法。應激時，血液中磷酸肌酸激酶(CPK)、醛縮酶(ALD)、乳酸脫氫酶(LDH)活性升高，檢測這些酶活性的變化可以作為應激評定指標。
4、氟烷測驗法。在養(yǎng)豬生產(chǎn)和豬的育種工作中，應用麻醉劑氟烷對7-12周齡的幼豬進行應激敏感性測驗，方法簡單，結(jié)果可靠。如果在吸入3分鐘內(nèi)無反應，豬表現(xiàn)安睡，肌肉松弛，脈搏不加快，無其它應激反應，可判定為抗應激豬。對難以判斷的可疑者，可適當延長測定時間(一般可延到5分鐘)。
5、遺傳標記法。遺傳標記法可利用電泳方法對DNA、酶、蛋白質(zhì)及血型進行多型分析，探討動物的抗應激性與酶、蛋白質(zhì)及血型關(guān)系，篩選抗應激動物。目前的研究表明，抗應激豬與應激敏感豬的一條染色體中的一個DNA位點(3個堿基)存在差異，據(jù)此研制出檢測豬抗應激性的陰性和陽性兩種探針，利用這些探針進行DNA雜交，就可以篩選出抗應激的動物。

六、防控 
應激綜合征的預防和控制原則是消除應激原。并根據(jù)應激原性質(zhì)及反應程度,選擇具有鎮(zhèn)靜，調(diào)整內(nèi)分泌，增強免疫力等作用的中藥制劑、鹽類電解質(zhì)、多種維生素飼料添加劑等藥物和飼料添加劑，通過改善飼養(yǎng)管理，提高動物抗應激能力，均有較好的療效。
1、使用補中益氣散等中藥防治。天然抗應激中草藥具有安全性大、無抗藥性、無殘留和副作用小等特點,其中，補虛類藥能增強抵抗力，提高免疫力，補腎類藥調(diào)節(jié)能量代謝和內(nèi)分泌功能，可顯著提高機體抗應激的能力。如補中益氣散、茵陳蒿散、霍香正氣口服液等等,能明顯提高應激刺激導致動物低壓缺氧的耐受力,并有降低基礎(chǔ)代謝、抗疲勞作用。
2、采用亞硒酸鈉-維生素E溶液等飲水。日糧中添加抗應激藥物，是消除或緩解應激對畜禽危害的有效途徑?？蛇x用具有清除機體細胞內(nèi)自由基的抗氧化劑、緩解酸中毒和維持酸堿平衡的物質(zhì)、維生素、微量元素等、或參與糖類代謝的物質(zhì)。如亞硒酸鈉-維生素E溶液、復方碳酸氫鈉可溶性粉、復合維生素B、多種復合維生素、人工礦泉鹽等等，有一定的顯著療效。
3、注意選種育種工作。動物對應激的敏感性因遺傳基因不同而有一定差異,利用育種的方法選育抗應激動物,淘汰應激敏感動物,可以逐步建立抗應激動物種群,以從根本上解決畜禽的應激問題。測試應激敏感豬，通常采用氟烷試驗結(jié)合測定血清磷酸肌酸激酶(CPK)活性。
4、加強飼養(yǎng)管理。改善衛(wèi)生條件,盡量減少運輸中各種應激原的刺激,主要是選擇適當?shù)倪\輸季節(jié)(春、秋季),最好不要在炎熱夏季運輸。裝卸動物時，盡量避免追趕、捕捉；編組時，盡量把來自同一畜舍或養(yǎng)殖場的畜禽編在一起,避免任意混群,以減少畜間爭斗；運輸途中，要創(chuàng)造條件保證畜禽的飲水供應；炎熱夏季運輸時,應改善運輸工具的通風換氣條件,加強防暑降溫措施,妥善安排起運時間,避開高溫時分；為減輕噪聲刺激,可以給被運輸?shù)募倚髢啥鷥?nèi)放入脫脂棉制成的耳塞；對運輸司機和押運人員加強管理,提高業(yè)務素質(zhì),盡量減少對畜禽的不良刺激等。在運輸或出欄前,應激敏感動物可用氯丙嗪預防注射,或應用抗應激的其他藥物。
5、改善雞群的環(huán)境和營養(yǎng),消除應激因素。增加空氣流通以促進熱散失,用開邊籠飼養(yǎng),在封閉式雞舍增加通風或使用蒸發(fā)工冷卻系統(tǒng)和降低飼養(yǎng)密度。營養(yǎng)改善包括優(yōu)化日糧，以滿足應激雞對能量和蛋白質(zhì)的不同需要,以及額外提供某些經(jīng)證實具有特定有益作用的養(yǎng)分.維生素C是在熱應激條件下常常被添加到日糧中的維生素之一,額外添加亞硒酸鈉-維生素E溶液飲水，也有助于減輕熱應激引起的產(chǎn)蛋量降低。